1943年,荷兰植物学家以及学者范戴克(van
Dijk)在阅读卡罗勒斯•克鲁斯(Carolus
Clusius)——那个给荷兰引进了郁金香而闻名的植物学家——在1583年发表的书时,其中关于报春花(Primula)的花蕊长短的描述引起了他的兴趣。后来范戴克又发现,卡罗勒斯在那本发表于1583年的著作里就提到过,他观察到报春花的有两种模式的花,一种是“长形”的,一种是“短形”的。

美高梅注册,现在我们知道,卡罗勒斯是第一个描述报春花“花柱异长”(Heterostyly)现象的人,而他于1583年发表的那部著作,则是第一个描述报春花花蕊有长短两种形式的文献。

等等,这些和达尔文有啥关系?

依据最近东英吉利大学发表的一项最新研究,达尔文的一项有关报春花的重要研究的灵感也许能追溯到一份近三百年前的文件。而这三百年间,许许多多的植物学家都注意到了这个现象,却都没能对其进行真正的研究。

我们知道,1859年,达尔文在《物种起源》里发表了他的自然选择假说。接着,在1862年,也就是在卡罗勒斯描述这种现象279年后,达尔文在他的论文1里第一次提出,某些植物种属的雄性和雌性性器官部分在长度和结构上拥有完全不同的两种花部结构,并将之命名为“花柱异长”。他接着对其做了更多的解释和研究。

 
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达尔文对“花柱异长”的图画描述。在腔内,像一根大头针的是雌蕊,那好几瓣像药一样的是雄蕊。可以看到,两种花的雄蕊和雌蕊长度并不一样,而且它们的长短是互补的。图片来源:达尔文1862年发表的论文

为什么当时达尔文对这项发现如此兴奋?他甚至在1887年他的自传中说道:“从来没有任何的研究能比我发现花柱异长的意义更让我开心了。”

首先,我们得知道“花柱异长”是个啥。达尔文在他的论文里详细描述了这种现象。说起来很简单,以报春花为例:报春花拥有两种不同的花型,区别在于雄蕊和雌蕊的长度和形状。一种花型里,雄蕊短而雌蕊长,这叫“长柱花”(pin);而另一种则相反,雄蕊长而雌蕊短——叫“短柱花”(thrum)。而且,同一株植物上的花都是同一个类型的。

这样做有什么意义呢?是为了减少近亲繁殖。

如果有一只昆虫访问了一朵花,身上沾了它的花粉,但还没吃饱。下一步怎么办?当然是就近寻找另一朵花。问题是,许多植物都是一株上同时开很多花,这最近的另一朵花很可能就是它自己的。辛辛苦苦耗费了花粉和花蜜,最后却没传出去,这不是白干了吗。

当然,简单粗暴的办法是所谓“自交不亲和”:我自己的柱头不承认我自己的花粉,落上来也不理睬它,不允许它正常发育。许多植物都采用了这个机制,报春花也不例外。这虽然阻止了近亲繁殖,然而并不能减少花粉的浪费,毕竟花粉落都落上去了。

而报春花的解决方案非常巧妙。想象一只传粉昆虫访问了“长柱花”,因为雄蕊短,所以它的花粉都粘在躯体下部。现在它又访问了边上的另一朵长柱花,落到了相同位置——但是柱头高高在上,它携带的花粉全都够不着柱头,只能和第二朵花的雄蕊相互摩擦,充其量只是交换花粉而已,没有多少耗费。

但接下来它访问了另一朵短柱花,形式就逆转了——柱头在下面,正好碰到它携带的花粉;雄蕊在上面,正好为它的躯体上部撒上另一种花粉。下次它再拜访新的长柱花,又能把短柱的花粉传给它,以此类推。

在此基础上报春花还加了一层保险:“同型不亲和”——长柱花的(短)花药散出的花粉即使不小心传播到了长柱花,也没法给同为长柱花的(长)柱头受精。就这样,报春花的花粉只能在不同类型之间传播,而相同类型则断绝了传播,从而既不浪费又阻止了近亲繁殖。

这种“长对长,短对短,一株只有一种花”的繁殖压力也许促使了一些植物向雌雄异株演化:想要成功繁殖,不同花型的植株之间需要相同高度的繁殖器官之间的花粉流——从“长”的花药到“长”的花柱,反过来也一样。一种花型的雄性和互补花型的雌性适合度得到增强,这样一来,选择压力会使得花柱异长的植物性别专化。后来的研究发现,植物花柱异长独立演化超过了20次,这个复杂的多态现象已经成为了趋同进化的经典案例。

来自UEA生物科学的首席研究员菲尔·吉尔马丁(Phil
Gilmartin)教授说:“达尔文是举世公认的第一个研究报春花的长柱形和短柱形的人,更重要的是,他是第一个为花的这两种类型的功能意义提供解释的人。”吉尔马丁教授在他的论文中第一次展现了关于“报春花的花柱异长”这项研究的完整历史。该论文已于近日刊登在《新植物学家》(New
Phytologist
)杂志上。

这篇论文表明,达尔文并不是第一个发现“花柱异长”的人。早在17、18世纪的植物文献里,“花柱异长”就已记录在案。并且这种现象甚至早在16世纪就已经被发现,只是那时人们研究编目植物是为了它们的药用价值,有时甚至是为了魔法和咒语,植物的两种花型结构的真正意义在那时却没有被发现。

我们都看到了,我们都没在意

好了,让我们把时钟往回拨,看看从1583年开始到1862年为止的这279年间,都发生了什么。

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达尔文之前,不少的植物学家都描述过“花柱异长”。图片来源:研究论文

继1583年卡罗勒斯的发现之后,研究员们又找到了三幅分别作于1605,1611以及1614年的图画。他们相信,这是第一批显示了报春花雌蕊以及雄蕊差别的图画作品。

1611年,保利·瑞尼尔(Pauli de
Reneaulme)绘制了报春花雌性花朵的铜板图像。而且,当时人们绝大部分是通过季节和开花时节来对植物分类的,而他尝试着通过形态来给植物分类。保利真的做了一项了不起的观察,因为他指出了不同花型结构的重要性。保利将这两种结构称为Makrostylos(长结构)和Anostemon(短结构),并总结道,“这些微小的细节对上帝来说并不是无意义的,大自然区分这些是有原因的”。然而,保利仅仅是观察记录了这个结果,并没有探索个中的缘由。

1605年和1614年,由小克里斯平·范·德·佩斯(Crispin van de Passe the
Younger)发表的铜板图像刻画了具有相当真实度以及还原度的植物,并且都是按季节归纳的。这其中就有春天开花的报春花。上面显示了报春花的长柱型花朵和短柱型花朵。当时,小克里斯平将之归类为食物或药用植物。

1791年3月1日,威廉·柯蒂斯(William
Curtis)发表了《伦敦植物志》(Flora
Londinensis)包含有报春花不同花型的那一卷。这本书被认为是第一本在印刷里使用了术语“长柱的”(pin-eyed)以及“短柱的”(thrum-eyed)的书,比达尔文使用同样的定义要早近100年。

而在1781年11月,也就是威廉发布该卷的十年前,伊拉斯谟·达尔文就已经和威廉·柯蒂斯有了直接的通信往来。是的,伊拉斯谟·达尔文是查尔斯·达尔文的祖父。世界就是这么奇妙。信件中,伊拉斯谟表达了他对威廉发表《伦敦植物志》的喜悦之情。(该书有很多卷,发表时间从1777年持续到1798年)

吉尔马丁教授对此评论道:“达尔文不知道柯蒂斯的研究是多么令人吃惊一件事。从我们收集到的证据看来,很显然,他也并不知道关于之前的版画以及《伦敦植物志》里有关不同的雌蕊雄蕊的描述。倒是达尔文的导师亨斯洛知道这些图像。然而,即使亨斯洛他自己真的知道花的这两种结构的不同,他也并没有进行发表。如果他进行了发表,毫无疑问他一定会引用柯蒂斯之前的观察结果。”

既然达尔文根本没注意到这些,那他的论文里引用了谁的发现呢?

1794年,植物学家,真菌专家克里斯蒂安·亨德里克·泊松(Christiaan
Hendrik
Persoon)在其发表的《报春花》(Primula)一书中描述了这种现象。达尔文认为,克里斯蒂安是最早发现“花柱异长”的人。

然而达尔文没有意识到的是,克里斯蒂安的信息来源正是柯蒂斯的《伦敦植物志》一书。

后来,在1818年,在1826年,在1848年,都有人描述过报春花的两种不同的花型。进一步深入历史,我们还会发现,许多剖析了报春花的高质量图像都显示了两种花型雌蕊和雄蕊的不同长度与结构,但两种花型却从未一起出现过。这些努力都显示在1761年,1780年以及之后的许多图画里。

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我们看到了,我们画下来了。然后没有然后了。图片来源:研究论文

那些年,我们错过的报春花

吉尔马丁教授表示,当他偶然间翻看由威廉·柯蒂斯的《伦敦植物志》的图解时,他被其中一幅报春花的图案彻底震惊了:17世纪铜板雕刻的花朵上明明白白的显示了报春花的两种花型结构,这比达尔文的发现至少早了70年。

这一发现引发了他去档案里寻找16世纪的植物日志、信件、铜板雕刻以及画作等的旅程,就为了寻找有可能影响到达尔文及其最初设想的文件。

“我们已经知道‘花柱异长’现象在1583年就已经被描述”,他说,“但为了追踪这种想法的历史,此篇论文将描述整整3个世纪所有存在的相关文献,而且将早期的花卉图案都集合在了一起。”

 “回溯到16世纪,大部分的文献都把植物以’草药’的形式记录下来——对植物药用价值的描述。这些文章有时也会提供一些这些植物的‘神奇’作用以及和它们相关的传奇故事。”

 到了达尔文的时代,科学很明显已经大大进步了——然而正当我们追踪他研究的起源,也就是我们认为的那些最先发现花柱异长现象的人时,最终追本溯源地找到了比达尔文标志性的研究更早三个世纪的文件。这三百年间,我们发现至少有七位植物学家在达尔文发表他的论述之前或绘画、或描述了花的两种形式。然而他们都没有注意将自己所记录事物的重大意义并将它们联系起来。

“早期的植物学家们根本没有意识到他们所记录事实的重大意义。其实早在1583年,卡罗勒斯就已经在细节观察方面很专注了。但他并没有发现,这两种花的结构其实都来源于同一物种。如果他发现了,卡罗勒斯就可以早于达尔文279年为我们提供最早的关于花柱异型的两种结构的描述。”吉尔马丁教授如是说。

达尔文是怎么发现的?

吉尔马丁教授说:“到1877年达尔文发表了他后续关于花朵不同结构的文章的时候,他发现花柱异长其实之前已经被观测并记录在案。”

达尔文的信件显示,为他的研究收集了522种花茎的孩子们为他的突破提供了帮助。然而和他同时代的弗里德里希·希尔德布兰(Freidrich
Hildebrand)就没有这么幸运了——他波恩植物园的植物被熊孩子们摧毁了。

同时,瑞典植物学家、分类学家卡尔·林奈(Carl
Linneaus)曾于1792年写道,“植物学家并不关心细微的差别”,并还用报春花花冠作为例子说明“花朵爱好者专注于细小的植物细节,任何有理智的植物学家都不会认为这是关键的”。听起来有些遗憾。

吉尔马丁教授认为:“正是这种对于细节态度的不同,以及18、19世纪林奈思想的主导地位,导致忽视了如此重要的花朵形态的重大意义。”

 由卡罗勒斯、保利、小克里斯平、威廉和克里斯蒂安,
以及后来的达尔文发现的两种花型结构,不仅显示了之前被忽视的细小差别的重要性,而且昭示了对于寻找理解差异原因的重要性。当所有人都只观察到了现象的时候,只有达尔文发现了原因。

(编辑:Jerrusalem

参考文献

  1. Darwin, Charles 1862. On the two forms, or dimorphic condition, in
    the species of Primula, and on their remarkable sexual
    relations. Journal of the Proceedings of the Linnaean Society
    (Botany)
     6, 77–96
  2. Gilmartin, P. 2015. On the origins of observations of heterostyly in
    Primula. New Phytologist 10.1111

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